Rostlinné fytoncidy

Kdo z nás nezažil blahodárný vliv lesa, parku, zahrady, pole – naši staří a věrní zelení přátelé, právem nazývaní královstvím života a krásy.

Rostliny nám nejen dodávají potravu a energii, nejen že doplňují zásoby kyslíku v atmosféře, které nejsou nikterak neomezené, ale léčí nás z celé řady nemocí. I pračlověk věděl o léčivých účincích mnoha rostlin. Tradiční medicína je založena na užívání léčivých rostlin. Známé staré ruské přísloví: „cibule léčí sedm nemocí“. V mnoha zemích se dnes nachlazení často léčí doma vdechováním spařených rostlin, jako je levandule, slupky od brambor, ovesné slupky atd. Mnohá ​​empirická pozorování tradičních léčitelů nyní dostala vědecký základ. Moderní medicína široce používá rostliny k získání různých léků. A přesto nebyly dosud objeveny všechny léčivé vlastnosti rostlin, mnohé z nich zůstávají tajemstvím živé přírody.

Na konci 20. let tohoto století učinil významný objev profesor Boris Petrovič Tokin. Jeho výzkum ukázal, že rostliny vylučují látky, které mohou zpomalit vývoj a dokonce zabíjet mikroorganismy, které způsobují nemoci u zvířat a rostlin samotných. Tyto látky pojmenoval fytoncidy (z řeckého fyton – rostlina a latinsky ceder – zabíjet) a popsal jej jako „baktericidní, fungicidní, protistacidní látky produkované rostlinami, které jsou jedním z faktorů jejich imunity a hrají roli ve vztazích organismu v biocenózách. .“

Sám autor objevu často říkal, že fytoncidy byly jeho „nemanželským dítětem ve vědě“. Faktem je, že je objevil, když už byl významným embryologem. Po všechna ta léta, kdy prováděl základní výzkum, vědec za aktivní účasti mnoha výzkumníků a milovníků přírody úspěšně rozvinul svou doktrínu fytoncidů, které získaly všeobecné uznání ve vědě.

Počítá se například, že 1 hektar listnatého lesa uvolní v létě 2 kg fytoncidů, jehličnatý les – 5 kg a jalovcový les – dokonce 30 kg. Samozřejmě nejde jen o kvantitu, protože biologická aktivita různých látek není zdaleka stejná. Například begonie a pelargónie snížily obsah mikroorganismů v okolním vzduchu o 43 %, cyperus o 51 % a chryzantéma drobnokvětá o 66 %. Uvolňování fytoncidů závisí na fyziologickém stavu rostlin. Mnohé z nich tedy nejvíce vyniknou během kvetení. Jejich celkové množství obsažené v rostlinách na hektar borového lesa je dostatečné pro zlepšení zdraví ovzduší před patogenními mikroby ve středně velkém městě. To je jeden z hlavních důvodů příznivého působení vzduchu v blízkosti rostlin.

Již v prvních pokusech bylo zjištěno, že houby, bakterie a dokonce i žáby a myši umíraly v atmosféře nakrájené cibule. Ke smrti každého z nich však došlo v různých časech a závisela na délce expozice sekretům, jejich koncentraci a mnoha dalších faktorech. Těkavé fytoncidy řady rostlin, způsobující smrt žáby během několika minut, nedokázaly zabít některé nálevníky ani po několik hodin. Takové rozdíly v působení závisely na tom, do jaké míry byly potlačeny nejdůležitější životní procesy konkrétního organismu.

Významný sovětský fytopatolog D. D. Verderevskij, který věnoval spoustu času studiu role fytoncidů, dospěl k závěru, že jsou v imunitě rostlin stejně důležité jako fagocytóza u zvířat. Samotný fakt silnějšího uvolňování těchto látek zraněnými rostlinami má hluboký biologický význam. Již jsme řekli, že rány jakoby otevírají bránu pro pronikání mikroorganismů do rostlinné tkáně a intenzivním uvolňováním fytoncidů rostlina zachycuje patogeny za letu a vytváří proti nim první obrannou linii. V přírodních podmínkách jsou rostliny v té či oné míře neustále poškozovány větrem, deštěm, krupobitím, hmyzem, ptáky atd.

Ne všechny fytoncidy jsou však těkavé; Jsou soustředěny především v krycích pletivech rostlin a vytvářejí jakoby druhou obrannou linii proti pronikání cizích vetřelců.

Toxicita rostlin je obecně považována za stejně důležitou adaptaci na jejich přežití jako jiné obranné reakce. Ale fytoncidy nejsou jen jedy, ale také léky. Ne nadarmo se kniha o nich jmenuje „Léčivé jedy rostlin. “. Vše závisí na dávce. Je známo, že léčivé látky se ve zvýšených koncentracích mohou stát jedy. Již v dobách středověkého lékařství se psalo: „Všechno je jed a nic není bez jedovatosti, pouze jedna dávka činí jed neviditelným. Cibulové sekrety v nízkých koncentracích tedy nejen nezpůsobují smrt mikroorganismů, ale dokonce stimulují jejich růst. Vzhledem k tomu, že různé organismy se velmi liší ve své citlivosti na fytoncidy, je snadné pochopit, že tyto látky hrají důležitou roli v biocenózách, tedy ve společenství živých organismů obývajících přírodní oblast, která je z hlediska životních podmínek homogenní. a vzájemně spojeny určitými vztahy.

Takže všechny antibiotické látky rostlin jsou fytoncidy. Jsou však natolik rozmanité složením, vlastnostmi a umístěním, že je pro pořádek nutno systematizovat. Mnoho výzkumníků se opakovaně pokoušelo systematizovat antibiotické látky vyšších rostlin a dodnes existuje několik klasifikací, které je rozdělují podle jejich chemického složení, aktivity, mechanismu účinku a dalších charakteristik. Pro účely této knihy je asi nejzajímavější klasifikace založená na schopnosti těchto látek vykazovat ochranný účinek proti rostlinným patogenům. Právě na těchto vlastnostech antibiotik postavil Ipchem svůj systém, který rozdělil všechny antibiotické látky vyšších rostlin do 4 skupin:

1. konstituční inhibitory obsažené v neporušených (nepoškozených) rostlinných pletivech v množství dostatečném k potlačení růstu patogenu;
2. semikonstituční inhibitory, které jsou obsaženy v neporušených tkáních v množství nedostačujícím k inhibici patogenů, ale hromadí se v nich v reakci na poškození toxickými koncentracemi;
3. semiindukovaná antibiotika, která chybí v nepoškozených rostlinných pletivech, ale objevují se v nich jako odpověď na poškození v důsledku rozkladu složitějších netoxických nebo málo toxických sloučenin;
4. indukovaná antibiotika se v ničem neliší od látek třetí skupiny kromě svého původu: stejně jako předchozí skupina chybí v neporušených rostlinných pletivech, objevují se v reakci na infekci, ale jejich tvorba není způsobena hydrolýzou komplexu látek, ale naopak k syntéze antibiotických látek z jednodušších (patří sem fytoalexiny).

Jedna věc je však obsahovat tkáň v koncentracích, které jsou pro parazita jedovaté, a jiná věc je chránit před ní rostliny. Aby toxická látka ochránila rostlinnou tkáň před konkrétním fytopatogenem, musí být na správném místě, ve správný čas, ve správné (toxické) koncentraci v buňce hostitelské rostliny. Je velmi obtížné prokázat, že tomu tak je v každém konkrétním případě. Otázka prostorové lokalizace antibiotických látek v buňce nebo mezibuněčném prostoru rostliny je obzvláště obtížná, protože metody určování umístění antibiotik v buňce nejsou dosud dobře vyvinuty. Protože zpravidla nemají selektivní účinek, budou mít toxický účinek nejen na pronikající patogen, ale také na rostlinné buňky, ve kterých jsou obsaženy. Antibiotika obsažená v buňkách jsou kvůli tomu obvykle izolována z buněčných organel (mitochondrie, ribozomy apod.) a koncentrována v určitých buněčných strukturách, nejčastěji v jejích vakuolách, kde jsou oddělena membránou (tonoplastem) od buněčné cytoplazmy a proto nemůže poškodit buněčný metabolismus. Aby látky na parazita, který pronikl do buňky, působily toxicky, musí být narušena jeho struktura, v důsledku čehož může dojít pouze ke kontaktu antibiotických látek s proniklým patogenem. To je přesně to, co se stane, když jsou rostlinná pletiva poškozena nekrotrofními parazity, kteří ji předtím, než proniknou do buňky, zabíjejí pomocí toxických sekretů, a tím narušují její strukturu.

Jinou záležitostí je biotrofní parazit, který nikdy nezabíjí (alespoň v prvních fázích parazitismu) rostlinné buňky, a tudíž nenarušuje jejich celistvost. Inhibitory obsažené v buňkách tedy zůstávají od ní nadále řádně prostorově odděleny, a proto nemohou patogenu poškodit. Samozřejmě se to týká interakce biotrofu s hostitelskou rostlinou, která je k němu náchylná, nebo kompatibilní interakce. Ale s nekompatibilitou se vše děje přesně naopak. Mikrovlnná reakce, která, jak si jistě vzpomínáte, je základem odolnosti rostlin vůči biotrofnímu krmení parazitů, je možná navržena tak, aby narušila integritu nádob, ve kterých jsou jedy uloženy. Pokud je tedy strategií patogenity biotrofa zachování celistvosti rostlinné buňky, pak strategií ochrany proti ní je naopak její porušení.

Jaké jsou tedy antibiotické látky vyšších rostlin? Jsou zastoupeny širokou škálou nízkomolekulárních sloučenin patřících do různých chemických skupin. Zpravidla se jedná o látky druhotného původu, jejichž povaha je dána systematickou příslušností rostlin, které je produkují.

Je známo, že mezi primární látky patří sloučeniny nacházející se v každé živé buňce, které se intenzivně přeměňují v hlavním metabolismu. Jedná se především o sacharidy, bílkoviny, lipidy a nukleové kyseliny. Ale spolu s nimi existují i ​​vzácnější, ne univerzálně rozšířené sekundární látky, které vznikají v sekundárních metabolických procesech a nemají význam ani jako zdroje energie, ani jako rezervní látky. Takových sekundárních látek jsou v rostlinách tisíce, ale u zvířat jsou méně časté. V rostlinách se zpravidla tvoří z primárních produktů vznikajících při procesu fotosyntézy.

Rostlinná antibiotika zahrnují alifatické a aromatické sloučeniny, chinony, heterocyklické látky a glykosidy. Patří sem terpenoidní sloučeniny. z nichž mnohé jsou nestálé a právě ony vytvářejí kolem jehličnanů fytoncidní oblak, který chrání jejich dřevo před dřevokaznými houbami. Některé terpoidní sloučeniny jsou také obsaženy ve vosku kutikuly na povrchu listů a plodů. Velkou skupinu rostlinných antibiotik představují různé glykosidy, jejichž molekuly se skládají z cukerného zbytku napojeného na nesacharidovou látku zvanou aglykon. Jako aglykony mohou působit fenoly, alkoholy, heterocyklické sloučeniny a další látky.

Glykosidové aglykony jsou často vysoce toxické nejen pro patogena, ale také pro živou buňku, ve které sídlí. Proto jsou glykosidy a enzymy, které je štěpí (glykosidázy), umístěny v různých částech buňky: glykosidy jsou ve vakuole a glykosidázy jsou v cytoplazmě. Když je poškozena integrita buňky, enzymy a jejich substráty se dostanou do kontaktu, což má za následek uvolnění extrémně toxických aglykonů.

Terpenové glykosidy obsahují triterpeny a steroidní sloučeniny jako aglykony. Patří mezi ně mnoho saponinů a glykoalkaloidů (poslední se nacházejí v rostlinách čeledi liliovitých a liliovitých). Tyto sloučeniny, zejména jejich aglykony, narušují vlastnosti buněčných membrán.

Kyanogenní glykosidy, které se nacházejí nejméně u 200 druhů rostlin, obsahují kyanogen jako aglykon, který se po přerušení glykosidické vazby a uvolnění aglykonu hromadí v buňkách. Vzhledem k tomu, že kyanogen je respirační jed, mají patogeny odolné vůči těmto jedům schopnost přepnout své dýchání na alternativní cestu bypassu, která je vůči kyanogenu necitlivá.

Největší skupinu tvoří fenolové glykosidy, jejichž aglykony jsou fenolické sloučeniny. Ty obecně hrají extrémně důležitou roli v odolnosti rostlin vůči fytopatogenům, zejména na základě mikrovlnné reakce. Fenoly byly prvními antibiotiky, jejichž přítomností se vědci snažili vysvětlit odolnost rostlin vůči chorobám. Bylo jim věnováno nespočet prací. Dokonce byla navržena fenolická hypotéza odporu (1929), která je nyní spíše historicky zajímavá.

Fenolové sloučeniny jsou vždy přítomny v pletivech zdravých rostlin. Jejich počet se obvykle výrazně zvyšuje v poškozených tkáních (infikovaných, mechanicky zraněných, ozářených UV paprsky nebo vystavených jakémukoli chemickému činiteli). Mnoho fenolických sloučenin dříve v rostlinách nepřítomných se v nich objevuje nově, ať už v důsledku rozkladu glykosidů nebo v důsledku tvorby z jednoduchých prekurzorů. Fenolické sloučeniny jsou tedy přítomny ve všech 4 skupinách antibiotik podle Inghamovy klasifikace.

Výraznou vlastností fenolických sloučenin je jejich schopnost oxidace pomocí enzymů zvaných polyfenoloxidázy, jejichž aktivita se také prudce zvyšuje v reakci na poškození rostlinné tkáně. Prvním produktem vznikajícím při oxidaci polyfenolů jsou chinony – vysoce toxické, extrémně reaktivní látky, které mají proto krátkou životnost, které následně rychle polymerují.

Fenolové sloučeniny ve zdravé rostlinné buňce jsou umístěny ve vakuole, zatímco polyfenoloxidázy jsou v cytoplazmě.

Jinými slovy, substráty a enzymy, které je v buňce přeměňují, jsou prostorově odděleny, a proto je jejich oxidace, pokud k ní dochází, v omezeném množství. Ten je řízen permeabilitou tonoplastu, membrány obklopující vakuolu. Oxidační procesy v buňkách jsou navíc kompenzovány redukčními procesy, a proto se produkty oxidace fenolu nehromadí.

V buňce, která v důsledku mikrovlnné reakce odumřela nebo odumírá, se naruší propustnost membrán a ty jsou pak zcela zničeny. V důsledku toho jsou fenoly nekontrolovatelně a nevratně oxidovány polyfenoloxidázami, v konečném důsledku tvoří melaniny, jejichž přítomnost vysvětluje především tmavou barvu nekrotických buněk.

Ochranné vlastnosti fenolových sloučenin jsou různé. Fenoly obsažené v neporušených rostlinných tkáních obvykle nejsou dostatečně toxické, aby inhibovaly vývoj parazitů. Další věcí jsou produkty vznikající při jejich oxidaci, zejména chinony. Je známo, že čím větší je schopnost fenolické sloučeniny oxidovat, tím vyšší je její toxicita vůči patogenům. Životnost chinonů je však tak krátká, že je nepravděpodobné, že přímo ovlivní parazita. Jak fenolické sloučeniny dále oxidují a polymerují, jejich toxicita obvykle klesá.

I bez přímého působení na samotný patogen mají fenolické sloučeniny, zejména jejich oxidované formy, významný vliv na procesy patogeneze. V prvé řadě se jedná o inaktivaci parazitních exoenzymů, především pektolytických, pomocí kterých paraziti perforují buněčnou stěnu rostlin. Již jsme zmínili, že oxidované deriváty fenolu reagují se sulfhydrylem, stejně jako s aminoskupinami a iminoskupinami proteinů, což do značné míry vysvětluje jejich inaktivační účinek na enzymy. Tyto stejné vlastnosti fenolických sloučenin jsou základem jejich schopnosti dezorganizovat membránové struktury a také narušovat procesy růstu rostlin. Již bylo zmíněno výše, že fenolové sloučeniny při kondenzaci tvoří lignin, který chrání buněčné membrány před zničením.

Parazitické mikroorganismy, které mají díky své vysoké rychlosti rozmnožování široké adaptační schopnosti, se obvykle snadno adaptují na antibiotika své hostitelské rostliny. Antibiotika skupiny I, II a částečně III zpravidla málo chrání rostliny před poškozením specifickými patogeny. Během koevoluce se svým hostitelem získali tito paraziti schopnost buď konvertovat a detoxikovat takové inhibitory, nebo si k nim vyvinout toleranci. Antibiotika těchto skupin však hrají velmi důležitou roli v mechanismu druhově specifické nespecifické fytoimunity.

Adaptace parazitů na antibiotika skupiny IV – fytoalexiny – je mnohem obtížnější, protože ve zdravé rostlinné tkáni chybí a vznikají pouze jako odpověď na infekci. Právě tato antibiotika hrají hlavní roli v ochraně rostlin před fytopatogeny.

Další materiály k tématu

• Fytoncidy jako biologicky aktivní látky fytogenního původu
• Fytoncidy v ovoci a zelenině
• Poškození rostlin fytofágy jako signál pro ostatní rostliny, ale i predátory a parazity
• Biotické faktory v životě rostlin
• Význam rostlin pro člověka
• Faktory pasivní imunity rostlin
• Hlavní chemické složky rostlin
• Poškození rostlin a výnos
• Hodnocení pícnin
• Charakteristika neinfekčních chorob rostlin