Průduchy: struktura a mechanismus práce – Transpirace a pohyb vody listy – TRANSPORT V ROSTLINÁCH – BIOLOGIE Svazek 2 – Biologická věda – průvodce obecnou biologií – Taylor D. 2004
Průduchy jsou otvory v epidermis, kterými dochází k výměně plynů. Nacházejí se hlavně na listech, ale jsou přítomny i na stoncích. Každý průduch je obklopen dvěma svěracími buňkami, které na rozdíl od normálních epidermálních buněk obsahují chloroplasty. Svěrací buňky řídí velikost průduchového otvoru změnou jeho turgidity. Vzhled průduchů a svěracích buněk je jasně viditelný na mikrofotografiích pořízených pomocí rastrovacího elektronového mikroskopu (obr. 13.14).
Obr. 13.14. Mikrofotografie průduchů na spodní straně listu pořízená rastrovacím elektronovým mikroskopem.
V kapitole 6.1 jsme již hovořili o tom, jak vypadají epidermální buňky, svěrací buňky a průduchy při pohledu shora pod světelným mikroskopem. Obrázek 13.15 ukazuje schematický řez průduchy. Je vidět, že stěny svěracích buněk jsou nerovnoměrně ztluštěny: stěna, která je blíže k otvoru průduchů, nazývaná ventrální stěna, je silnější než protilehlá stěna, nazývaná dorzální stěna. Kromě toho jsou celulózové mikrofibrily ve stěně orientovány tak, že ventrální stěna je méně elastická než dorzální stěna. Některé mikrofibrily tvoří kolem svěracích buněk obruče, které připomínají klobásy (obrázek 13.15, B). Tyto obruče nejsou elastické a jak se buňka plní vodou, tj. zvyšuje se její turgor, brání zvětšování jejího průměru a umožňují jí natahovat se pouze do délky. Protože jsou však svěrací buňky na svých koncích spojeny a tenké dorzální stěny se natahují snadněji než silné ventrální stěny, buňky získávají půlkruhový tvar (obr. 13.15). V důsledku toho se mezi dvěma sousedními svěracími buňkami objeví mezera, nazývaná stomatální štěrbina. Stejný efekt se projeví, pokud nafouknete dva podlouhlé balónky spojené na koncích a podél jejich dotýkajících se stran nalepíte lepicí pásku (imitace neroztažitelné ventrální stěny). Pro dotvoření obrazu je můžete volně omotat stejnou páskou do spirály a napodobit tak celulózové obruče.
Když svěrací buňky ztratí vodu a turgor, průduchová štěrbina se uzavře. Jak se mění turgidita buněk, stále není jasné.
Obr. 13.15. A. Vertikální řez průduchem, zobrazující také část spodního povrchu listu. B. Uspořádání celulózových mikrofibril ve stěnách svěracích buněk.
Podle klasické, tzv. „cukr-škrobové“ hypotézy se během denního světla zvyšuje koncentrace ve vodě rozpustných cukrů v svěracích buňkách, a v důsledku toho se jejich osmotický potenciál stává negativnějším, což stimuluje vstup vody do nich osmózou. Nikdo však dosud nebyl schopen prokázat, že se v svěracích buňkách hromadí dostatečné množství cukru, aby to způsobilo pozorované změny osmotického potenciálu.
Nedávno bylo zjištěno, že během dne na světle se v svěracích buňkách intenzivně hromadí draselné kationty a doprovodné anionty: hrají roli dříve připisovanou cukru. Stále není jasné, zda jsou jejich náboje vyrovnané. U některých studovaných rostlin byla na světle zaznamenána akumulace velkého množství aniontů organických kyselin, zejména malátu. Současně se zmenšuje velikost škrobových zrn objevujících se ve tmě v chloroplastech svěracích buněk. Faktem je, že škrob se na světle (nezbytné jsou modré paprsky spektra) přeměňuje na malát, pravděpodobně podle následujícího schématu:
(Porovnejte s procesem fotosyntézy v C4-rostliny; oddíl 7.9.)
U některých druhů, jako je například cibule, se v svěracích buňkách škrob nenachází. Proto se při otevřených průduších malát nehromadí a kationty se zřejmě absorbují spolu s anorganickými ionty, jako jsou chloridové ionty (Cl—).
Ve tmě draslík (K+) opouští svěrací buňky a vstupuje do okolních epidermálních buněk. V důsledku toho se zvyšuje vodní potenciál svěracích buněk a voda z nich proudí tam, kde je nižší. Turgor svěracích buněk klesá, mění se tvar a průduchová štěrbina se uzavírá.
Některé otázky zůstávají nezodpovězeny. Například proč draslík vstupuje do svěracích buněk na světle? Jaká je role chloroplastů, kromě akumulace škrobu? Draslík může vstupovat v důsledku „zapnutí“ ATPázy, lokalizované v plazmatické membráně. Podle některých údajů je tento enzym aktivován modrým světlem. Možná je ATPáza potřebná k pumpování protonů (H+) z buňky a kationty draslíku se pohybují do buňky, aby vyrovnaly náboj (podobná pumpa, o které se diskutovalo v kapitole 13.8.4, funguje i ve floému). Jak tato hypotéza naznačuje, pH uvnitř svěracích buněk na světle klesá. V roce 1979 bylo prokázáno, že v chloroplastech svěracích buněk bobu koňského (vicia fazole) neexistují žádné enzymy Calvinova cyklu a tylakoidní systém je špatně vyvinutý, ačkoli je zde přítomen chlorofyl. Proto obvyklý C3-fotosyntéza neprobíhá, škrob se tímto způsobem netvoří. To pravděpodobně vysvětluje, proč se škrob netvoří během dne, jako v normálních fotosyntetických buňkách, ale v noci.
Biologická knihovna – materiály pro studenty, učitele, žáky a jejich rodiče.
Naše stránky si nečiní nárok na autorství zveřejněných materiálů. Do vhodného formátu převádíme pouze materiály, které jsou ve veřejné doméně a které odeslali naši návštěvníci.
Pokud jste vlastníkem autorských práv k jakémukoli materiálu, který jsme zveřejnili, a máte v úmyslu jej odstranit nebo obdržet odkazy na místo komerčního umístění materiálů, obraťte se prosím na správce webu o schválení.
Je povoleno kopírovat materiály s povinným hypertextovým odkazem na stránky, buďte vděční, že jsme vynaložili mnoho úsilí, abychom informace přinesli ve vhodné formě.