Djakov Yu. T. Zábavná mykologie: m_3713 — LJ
Mycorrhiza (v překladu z latiny – kořen houby) je forma symbiózy rostliny a houby, při které je mycelium houby částečně ponořeno do půdy a částečně se nachází v tkáni kořene rostliny. Tato struktura činí z houby prostředníka mezi kořeny rostlin a půdou.
V půdě se nacházejí spící spory těchto hub. Pod vlivem chemických sekretů z kořenů rostlin klíčí a hyfy rostou směrem ke kořeni, infikují rostlinu a šíří se uvnitř kořene mezi buňkami (tento typ mykorhizy se nazývá endotrofní, tj. živí se uvnitř rostliny). Pronikají do buněk a vytvářejí tam výživné orgány haustorií, které vypadají jako silně rozvětvené keře nebo stromy, a proto se tento typ mykorhizy nazývá arbuskulární (v latině arbuscule znamená strom). Arbuscule existuje v samostatné buňce pouze několik dní, poté je buňkou strávena (přátelství je přátelství, ale pokud je příležitost, proč se nepohostit přítelem), ale brzy se vytvoří nová. Arbuskulární mykorhizu způsobuje malý počet druhů hub (asi 150), ale vyskytuje se u obrovského množství rostlinných druhů (až 300 tisíc) z různých taxonů – od mechů po krytosemenné rostliny. Glomusové houby proto nejsou příliš vybíravé ve výběru kořene vhodného pro infekci, i když samozřejmě existují rostliny, které mykorizují s větším či menším potěšením.
Vzájemně výhodná spolupráce
Odpověď na otázku, co mykorhizní houba získává z rostliny, nevyžaduje mnoho přemýšlení – jedná se samozřejmě o produkty fotosyntézy, především o cukry. A Co rostlina získá z takového soužitíUkazuje se, že hodně.
1. Houbové hyfy vycházející z kořenů zvětšují absorpční povrch a plochu pro krmení. V první řadě se zlepšila výživa kořenů, protože se zvětšil objem půdy pokrytý absorpčním povrchem. Kromě toho je půda kolem kořene v důsledku absorpční aktivity kořene ochuzena o živiny; a s pomocí houbových hyf lze tuto ochuzenou zónu překonat.
2. Houba přeměňuje nerozpustné, těžko dostupné sloučeniny fosforu na formu, kterou rostliny dokáží vstřebat, a dodává je rostlině. Mykorhiza je pro výživu rostlin fosforem stejně důležitá jako hlízkové bakterie pro výživu dusíkem.
3. Rostlina využívá biologicky aktivní látky produkované houbou, například některé vitamíny.
4. Mykorhizní kořeny mají zvýšenou odolnost vůči potenciálním půdním patogenům. Přítomnost cizího organismu, houby, v kořenových tkáních vyvolává reakci a syntézu ochranných látek. Zejména mykorhizní houby indukují v rostlinách syntézu ochranných fenolů, flavonoidů. Je možné, že houby nejen aktivují fenolický metabolismus v infikovaných rostlinách, ale také horizontálním přenosem přenášejí geny nejdůležitějších enzymů nezbytných pro syntézu fenolů do genomu rostliny.
5. Mykorhizní systém „naučil“ rostliny vnímat jiné půdní mikroorganismy (například hlízkové bakterie) jako symbionty. Mykorhizní symbiózy jsou mnohem starší než symbiózy rostlin s bakteriemi.
Endotrofická mykorhiza vřesů (erikoidní mykorhiza)
Na rozdíl od arbuskulární mykorhizy se tato vyskytuje pouze u zástupců jednoho řádu rostlin – vřesovců, mezi které patří azalky, rododendrony, vřes, borůvky, brusinky, brusinky a další známé keře a keře. Jejich kořeny jsou napadeny vačnatci, jejichž mycelium infikuje kořeny a vytváří zde mykorhizní asociace. Tento typ mykorhizy měl obrovský vliv na šíření vřesovců. Díky mykorhize se dokázaly usadit v extrémně nepříznivých podmínkách pro život – ve vysokých zeměpisných šířkách (v tundře) a vysokých nadmořských výškách (ve vysočině), s velmi chudými, mělkými půdami, chladným podnebím, ale kde je málo konkurentů: kdo by chtěl v takových podmínkách žít? A díky mykorhize se vřesovce dokážou vyrovnat s životními obtížemi, respektive je překonat.
Endotrofní mykorhiza orchidejí
Toto je jeden z nejzajímavějších typů mykorhizy. Je způsoben druhy bazidiomycetů, ale jejich pohlavní stádium je vzácné, obvykle se tvoří pouze mycelium, a to i bez nepohlavní sporulace (sterilní mycelium). Houba vytváří myceliální kuličky v kořenových buňkách. Co je na tomto typu mykorhizy jedinečné? Faktem je, že klíčky orchidejí, které vznikají během klíčení semen, nemají chlorofyl a nemohou samostatně fotosyntetizovat. Proto přijímají uhlíkovou výživu (cukry) z mycelia symbionta. To znamená, že houba neparazituje na rostlině a nepřijímá z ní produkty fotosyntézy, ale naopak rostlina parazituje na houbě a tyto produkty od ní přijímá. Ale odkud je bere houba, která ze své podstaty nemá schopnost fotosyntézy? Ukazuje se, že houba se chová jako sluha dvou pánů z Goldoniho komedie. Kromě orchidejí, u kterých houba tvoří endotrofní mykorhizu, její mycelium, vycházející z kořenů, infikuje i jiné rostliny, které nejsou orchidejemi, u kterých se chová méně inteligentně, jako nekrotrofní parazit. Mycelium pumpuje sacharidy extrahované z této rostliny do uzlíků orchideje a sdílí kořist s výhonky druhého hostitele – orchideje. Později se v buňkách orchidejí tvoří chlorofyl, ty zahajují samostatnou fotosyntézu a jako projev vděčnosti krmí symbiotickou houbu cukry. Některé druhy si však život na volno zamilovaly natolik, že schopnost fotosyntézy zcela ztratily (rostliny bez chlorofylu) a žijí celý svůj život na úkor houby v kořenech, která musí tvrdě pracovat, aby uživila líného žrouta; a může dosáhnout značných rozměrů (jeden druh achlorofylní tropické liány, rostoucí v jihovýchodní Asii a severní Austrálii, tvoří stonky dlouhé až 40 m). Na jejich obranu je třeba poznamenat, že v tropických lesích, kde se běžně vyskytuje většina achlorofylních orchidejí, proniká k jejich listům jen velmi málo světla a rychlost fotosyntézy je výrazně omezena, takže bylo nutné najít nové zdroje výživy. Achlorofylní orchideje nežijí jen v tropech. Pod hustými korunami smrků v mírných lesích se nachází chlorofylní orchidej, hnízdní orchidej, pojmenovaná tak podle svého oddenku, porostlého mnoha propletenými silnými kořínky. Možná, že růst podzemních částí hnízdní orchideje – embryonální cibule, oddenku – je výsledkem reakce na houbovou infekci. Existuje mnoho známých houbových onemocnění, jejichž patogeny uvolňují fytohormony do napadené rostliny a způsobují růst napadených pletiv (viz kapitola 4). Ve skutečnosti achlorofylní orchideje nepřímo (prostřednictvím houbového mycelia) parazitují na jiných rostlinách.
Ektotrofní mykorhiza
Tento typ mykorhizy dostal své jméno (externí zdroj napájení) v důsledku toho, že houba obaluje kořen rostliny a vytváří myceliální pochvu, a hlavní mycelium je v půdě, vzdaluje se od napadené rostliny někdy i o mnoho metrů. Interakce s kořenovou tkání se uskutečňuje hyfami pronikajícími do kořene (Hartingova síť), ale nejsou schopny se nejen šířit do hlubokých vrstev kořene, ale také se vyvíjet intracelulárně, jako u různých typů endotrofní mykorhizy. V důsledku tvorby myceliální pochvy se mění morfologie kořenů, jejich špičky se dichotomicky větví, netvoří se kořenové chloupky, takže výživa půdy se provádí výhradně houbovými hyfami. Ektotrofní mykorhiza se tvoří u přibližně 6 tisíc druhů rostlin, zejména stromů a keřů, a tvoří ji také asi 6 tisíc druhů makromycetních hub, a to jak bazidiomycetů (muchomůrky, houbičky, osiky, hřiby březové, hlívy máslové a další), tak vačnatců (smrže, lanýže). Bez spojení s kořeny rostlin (na umělých médiích) mohou tyto houby růst jako sterilní mycelium, ale nemohou tvořit plodnice, proto nelze hřiby obecné pěstovat, stejně jako žampiony, na záhonech.
Ektotrofní mykorhiza má kromě dříve popsaných prospěšných vlastností pro rostlinu i některé další. Zaprvé, chrání kořeny před pronikáním parazitických mikroorganismů žijících v půdě lépe než endotrofní mykorhiza. Kromě indukce ochranných látek v mykorhizních kořenech existuje mechanická ochrana ve formě myceliálního pouzdra obklopujícího kořen a chemická ochrana ve formě antibiotických látek tvořených mykorhizními houbami. Zadruhé, mycelium se v půdě šíří na velkou vzdálenost a může tvořit mykorhizu s několika sousedními stromy, nebo spojení mezi těmito stromy probíhá prostřednictvím anastomóz hyf dvou mykorhizních hub. V tomto případě je možný tok živin z kořene jedné rostliny ke kořeni druhé. Tato skutečnost byla experimentálně prokázána pomocí značených atomů. Tímto způsobem jsou vyživovány stále slabé výhonky rostoucí vedle mateřské rostliny a celý les je díky obrovské síti mycelia sjednocen do jednoho obrovského organismu.